Struktur Dan Fungsi Organel Mitokondria, Klarifikasi Lengkap

Apa yang dimaksud dengan organel mitokondria? Berdasarkan observasi dengan memakai mikroskop elektron memperlihatkan bahwa mitokondria ialah organela yang mempunyai membran rangkap, yang disebut membran luar dan membran dalam. Di antara membran luar dan membran dalam terdapat ruangan sempit berisi cairan encer yang di dalamnya terdapat beberapa enzim. Ruangan ini disebut ruang antar membran. Lumen mitokondria beserta isinya yang berupa cairan kental yang disebut matriks. Matriks ialah lumen mitokondria berisi enzim-enzim daur Kreb, garam-garam, dan air. DNA berbentuk melingkar dan ribosoma terdapat pula di dalam matriks.

Fungsi dan struktur membran dalam dan membran luar berbeda. Membran dalam lebih tebal daripada membran luar. Membran luar mempunyai sejumlah protein pengangkut yang disebut porin, yang membentuk celah akuosa di antara dwi lapis fosfolipid. Akibatnya, membran ini menyerupai penapis yang permeabel untuk semua molekul yang berberat molekul (BM), 10.000 dalton. Molekul-molekul tersebut sanggup hingga ke ruang antar membran, namun tidak sanggup melewati membran dalam. Berikut ialah makalah ihwal mitokondria yang dujelaskan dalam masing-masing bahasan.

A. Struktur Mitokondria

Defisini mitokondria menurut pengamatan dengan mikroskop elektron memperlihatkan bentuk mitokondria menyerupai sosis dengan ukuran panjang sekitar 7 mikrometer dan diameter antara 0,5 – 1 mikrometer. Pada mikrograf elektron terlihat bahwa mitokondria mempunyai membran rangkap. Pada umumnya, semakin sedikit jumlah mitokondria dalam suatu sel, maka semakin besar ukuran organel mitokondria. Di antara membran luar dengan membran dalam terdapat ruangan sempit yang disebut ruang antar membran. Cairan yang berada di mitokondria disebut matriks mitokondria. Membran dalam terlipat-lipat membentuk lekukan ke arah matriks. Lekukan-lekukan ini disebut krista. Bagian-bagian mitokondria sanggup dilihat pada Gambar 1.

Gambar 1. Struktur organel mitokondria dan bagian-bagiannya.

Pada umumnya mitokondria tersebar secara merata di dalam sitoplasma, tetapi ada juga perkecualiaanya, contohnya terkumpul di sekitar nukleus atau pada sitoplasma belahan tepi. Jika di dalam sitoplasma banyak terdapat inklusion (misalnya: glukosa dan lemak), maka tempat mitokondria terdesak. mitokondria terbentuk pada ketika siklus sel yaitu pada tahap mitosis. Selama mitosis mitokondria terpusat pada spindel pembelahan dan sesudah pembelahan selesai, mitokondria terbagi sama rata kepada sel-sel anak.

Penyebaran mitokondria di dalam sitoplasma bekerjasama erat dengan fungsi mitokondria sebagai penyuplai energi. Pada beberapa sel yang lain organel mitokondria tersebut tetap pada kawasan yang lebih banyak membutuhkan energi, sebagai pola dalam sel otot dan diafragma. Mitokondria berkumpul di sekitar kawasan I (isotrop) pada miofibrilnya. Pada tubulus –tubulus renalis terdapat banyak mitokondria untuk menawarkan energi dalam perembesan air dan larutan yang masih diharapkan oleh sel (transpor aktif).

Analisis secara biokimia menawarkan hasil bahwa mitokondria merupakan pembangkit tenaga kimia untuk sel. Tenaga kimia yang diperoleh berupa ATP yang merupakan hasil oksidasi masakan terutama karbohidrat. Pada proses oksidasi tersebut, organel mitokondria memakai oksigen serta menghasilkan karbondioksida, oleh alasannya ialah itu proses tersebut diberi nama respirasi selular. Tanpa mitokondria hewan, tumbuhan maupun fungi tidak akan bisa memakai oksigen untuk memperoleh tenaga yang maksimal dari makanan. Organisme yang memakai oksigen untuk pengubahan tenaga disebut organisme aerobik, sedangkan organisme yang tidak sanggup hidup di lingkungan beroksigen disebut anaerobik.

Keistimewaan lain mitokondria ialah mempunyai DNA, dan sanggup memperbanyak diri dengan jalan membelah. Mengingat bahwa mitokondria mempunyai banyak persamaan dengan bakteri, banyak hebat menyampaikan mitokondria berasal dari bakteria yang ditelan oleh tetua sel eukaryota yang ada sekarang.

Sebagian besar sel, mitokondria mempunyai bentuk lingkaran panjang, dengan ukuran panjang sekitar 2 mikrometer dan diameternya 0,5 mikrometer. Dengan memakai mikroskop elektron sanggup diamati bentuk mitokondria mempunyai 2 sistem membran, yaitu: membran luar dan membran dalam. Membran dalam mengadakan penonjolan-penonjolan ke arah dalam, yang dinamakan krista. Membran luar dan dalam membagi belahan dalam mitokondria menjadi ruangan intermembran (di antara membran) dan matriks mitokondria. Matriks berisi cairan menyerupai gel yang diliputi selaput dalam dan ruang inter membran yang berisi cairan encer. Matriks, ruang inter membran, membran luar dan membran dalam mengandung majemuk enzim. Matriks mengandung sejumlah enzim siklus Krebs, (siklus asam trikarboksilat) garam dan air. Benang DNA berbentuk sirkuler terdapat di dalam matriks, demikian pula ribosoma.

Sejumlah inklusi juga ditemukan di dalam matriks mitokondria dari aneka macam macam sel. Ruang antar selaput mengandung majemuk enzim, namun biasanya tidak terdapat inklusi yang berbentuk zarah. Antara selaput luar dan selaput dalam terdapat perbedaan konkret dalam permeabilitas. Selaput luar bersifat permeabel bagi sebagian besar materi yang mempunyai berat molekul hingga dengan 5.000 dalton. Jika cairan yang berasal dari ruang antar selaput diisolasi, maka cairan tersebut akan nampak menyerupai komponen sitosol yang mempunyai berat molekul yang kecil serta larut dalam air. Selaput dalam mempunyai permeabilitas terbatas terutama terhadap bahan-bahan yang mempunyai berat molekul diatas 100-150 dalton. Perbedaan dalam permeabilitas antara kedua selaput sanggup digunakan untuk memisahkan selaput luar dari selaput dalam.

Selaput dalam dan selaput luar berbeda dalam struktur dan fungsinya. Walaupun pengukuran yang akurat terhadap tebal selaput-selaput tersebut sangat sulit, alasannya ialah aneka macam fiksatif mengakibatkan pembengkakan yang berbeda-beda, selaput dalam kelihatan mempunyai ketebalan yang lebih besar (6,0 – 8,0 nm) daripada selaput yang ada di luar (kira-kira 6,0 nm). Selaput dalam mempunyai area permukaan yang lebih luas alasannya ialah terlipat-lipat dan masuk ke dalam matriks. Tonjolan-tonjolan ini disebut krista dan bervariasi dalam hal jumlah dan bentuknya. Dengan beberapa perkecualian, kristae mitokondria pada sel binatang tingkat tinggi sebagian besar melintasi matriks. Biasanya kristae terletak sejajar satu dengan yang lain dan memotong sumbu memanjang mitokondria, tetapi dalam beberapa sel kristae membujur atau membentuk anyaman. 

Pada Protozoa dan banyak tumbuhan, krista mempunyai bentuk suatu perangkat buluh-buluh yang menuju ke arah matriks dari segala arah, bahkan adakala teranyam dalam aneka macam arah. Jumlah krista sanggup bertambah atau berkurang, tergantung pada derajat acara aerob. Sel-sel pada jaringan aerob yang menghasilkan sejumlah besar ATP, umumnya mengandung mitokondria dengan krista yang berkembang.

Tiap krista dibuat dengan melipatnya selaput dalam  mitokondria. Kajian dengan teknik pengelupasan beku memperlihatkan bahwa diantara kedua lapisan selaput tersebut hanya terdapat sedikit ruang atau sama sekali tidak ada ruangnya. Kedua lapisan tersebut nampak membentuk suatu struktur tunggal yang mengandung protein globular besar dengan diameter kira-kira 15 nm, dan sejumlah kecil lipid pada permukaan matriks. Sjostrand menyatakan bahwa tonjolan selaput krista menempel pada selaput dalam dengan adanya sebuah atau dua buah tangkai atau pedunkulus dan tidak timbul sebagai lipatan yang berbentuk papan (Gambar 2).

Matriks mitokondria mengandung beberapa struktur yang terperinci ialah granula intramitokondria atau granula osmiofilik, yang berupa partikel-pertikel lingkaran dengan diameter 25-35 nm. Fungsinya sebagai tempat meyimpan molekul lipid. Disamping itu adakala terdapat juga kristal protein yang besar, granula kuning telur (yolk) dan cadangan glikogen.

Gambar 2. Berbagai susunan Krista pada mitokondria.
 (a) tersusun paralel; (b) tersusun menyerupai tumpukan koin; (c) tersusun anyaman

.

B. Fungsi Mitokondria

Apa fungsi mitokondria pada sel hewan, tumbuhan, dan eukarotik yang lain? Mitokondria merupakan organel sel yang berfungsi sebagai tempat berlangsungnya respirasi sel serta merupakan gudang energi sehingga mitokondria disebut the power house of cell. Cara kerja mitokondria yakni, enzim oksidatif yang terletak di membran dalam serta enzim siklus krebs yang di dalam matriks mitokondria berfungsi melaksanakan oksidasi residu asetil sehingga akan membentuk karbondioksida dan air. Energi lepas dari oksidasi tersebut digunakan untuk melaksanakan sintesis materi yang mempunyai energi sangat tinggi yaitu adenosin trifosfat (ATP). ATP tersebut akan dikeluarkan dari mitokondria ke dalam sitosol yang digunakan untuk aneka macam acara sel.

C. Komposisi Kimia Mitokondria 

Secara kimiawi membran luar dan membran dalam berbeda secara kualitatif dan kuantitatif satu sama lain serta berbeda pula dengan selaput sitoplasma yang lain. Membran dalam lebih kaya akan protein daripada membran luar, sedangkan protein itu sendiri terletak lebih dalam pada membran. Membran luar mengandung dua hingga tiga kali lebih banyak fosfolipid daripada membran dalam, dan mengandung sebagian besar kolesterol membran. Di lain pihak membran dalam kaya akan kardiolipin. 

Kebanyakan protein pada selaput mitokondria ialah enzim yang mengkatalisis reaksi kimia yang bekerjasama dengan respirasi. Pada selaput dalam menempel banyak zarah berbentuk lingkaran dengan diameter 8,0-9,0 nm, disebut bola-bola selaput dalam, pertama kali diuraikan oleh Fernandez-Moran dalam tahun 1962. Bola-bola ini diidentifikasi sebagai tempat utama proses fosforilasi oksidatif dan transpor elektron, disebut oksisoma.

Komponen utama berat kering dari organel sel mitokondria yajni berupa protein. Kandungan protein tersebut meimiliki kaitan dengan jumlah membran dalam yang banyak mempunyai protein enzimatis dan struktural terdapat pada pada belahan membran dalam. Pada beberapa mitokondria, membran dalam mengandung 60% protein total organel. Berdasarkan penyebaran enzim pada mitokondria Tikus, terlihat bahwa membran dalam mengandung 21,3 % protein total dan membran luar 4 % protein total mitokondria. Menurut perhitungan ini, 67 % protein terdapat di matriks dan sisanya terdapat dalam ruang antar membran. Protein pada mitokondria dikelompokkan menjadi dua bentuk, yakni protein yang larut dan protein tidak larut. Protein yang larut terutama mempunyai enzim matriks serta beberapa protein perifer atau ekstrinsik pada membran. Protein tidak larut pada umumnya penyusun belahan integral membran. Sebagian besar merupakan protein struktural dan sebagian lagi merupakan protein enzim lainnya.

D. Kompartementasi Enzim

Berbagai macam enzim terdapat di dalam mitokondria dengan lokasi tertentu. Antara lain

1. Selaput luar. Terdapat enzim monoamin oksidase, tiokinese asam lemak, kinurenin hidroksilase, sitokrom c reduktase yang rotenon-insensitif. 
2. Ruang antar membran. Terdapat enzim adenilat kinase, nukleosida difosfokinase. 
3. Selaput dalam. Terdapat enzim-enzim rantai respirasi, enzim pada sintesis ATP, dehidrogenase suksinat, dehidrogenase asam-keto, dehidrogenase D-ß-hidroksi butirat, transferase asam lemak karnitin. 
4. Matriks. Terdapat enzim kompleks menyerupai dehidrogenase piruvat, dehidrogenase isositrat, sintetase sitrat, fumarase, dehidrogenase malat, akonitase,dehidrogenase glutamat dan enzim-enzim oksidasi asam lemak. 

Kurang lebih 120 macam enzim yang bekerjasama dengan mitokondria telah diidentifikasi (Gambar 3). Sekitar 37% ialah jenis enzim Oksidoreduktase; 10 % ialah Ligase; dan kurang dari 9 % ialah Hidrolase. Beberapa macam enzim juga terdapat pada membran luar, yakni monoaminoksidase yang merupakan enzim penanda membran luar.

Membran dalam lebih kompleks daripada membran luar. Suksinat dehidrogenase ialah enzim penanda membran dalam. Enzim-enzim transpor elektron dan fosforilasi oksidatif secara pribadi terasosiasi dengan membran dalam. Matriks mengandung enzim yang berperan dalam daur asam sitrat atau siklus krebs serta enzim yang terlibat dalam proses sintesis protein, asam nukleat serta asam lemak. Semua jenis enzim siklus krebs berada bebas di dalam matriks kecuali enzim suksinat dehidrogenase, yang merupakan komponen membran dalam. Makara supaya pruvat sanggup teroksidasi secara tepat oleh enzim manjadi karbondioksida dan air, suksinat harus mengadakan kontak dengan membran dalam sebelum dioksidasi menjadi fumarat. 

Gambar 3. Kompleks enzim yang terdapat dalam organel mitokondria.

E. Struktur dan Fungsi DNA Mitokondria

Mitokondria sanggup melaksanakan sintesis protein sendiri alasannya ialah mempunyai DNA sendiri yang disebut dengan mtDNA. Ciri-ciri mtDNA ialah berpilin ganda, sirkular, dan tidak dilindungi oleh membran. Ciri mtDNA mitokondria yang terdapat di dalam sitoplasma sel eukariot yakni mtDNA mempunyai persamaan dengan ciri menyerupai DNA pada bakteri, sehingga berkembang teori bahwa mitokondria dulunya merupakan organisme independen yang kemudian bersimbiosis dengan organisme eukariotik. 

Matriks mitokondria juga mengandung ribosom dan mtDNA. Molekul mtDNA bentuknya kecil dan melingkar, tidak banyak bersenyawa dengan protein, sementara ribosomnya mempunyai abjad yang sama dengan yang terdapat pada bakteri. Kemiripan mtDNA dan ribosom mitokondria dengan sel prokariotik menimbulkan teori bahwa dalam perkembangan evolusinya mitokondria merupakan keturunan kuman yang pada awalnya hidup bebas yang kemudian masuk ke dalam sel eukariotik dan menetap disitu sebagai endosimbion. Sistem aba-aba yang masih ada pada mtDNA mitokondria hanya berfungsi untuk menghasilkan beberapa enzim dan protein yang terdapat di dalam organela tersebut.

mtDNA terdapat dalam memilki bentuk sirkuler yakni dalam bentuk untaian ganda yang identik di dalam matriks mitokondria. Satu organel mitokondria pada umumnya  memiliki 2-6 cetakan mtDNA, sehingga jumlah setiap sel jumlahny mencapai 108 atau bergantung pada jumlah mitokondria dalma jumlah sel tertentu.

Peranan mtDNA yang ada dalam organel sel mitokondria sama dengan peranan DNA inti pada sel eukariot, yakni bisa menghasilkan rRNA, tRNA, dan mRNA. Sistem genetika pada mitokondria masih bergantung kepada sistem genetika pada inti sel.  

F. Asal Usul Mitokondria

Mitokondria diperkirakan muncul sekitar lebih dari satu juta tahun yang kemudian yang berkerabat akrab dengan aproteobakteri, kemudian masuk ke dalam sebuah sel eukariot. Endosimbiosis ini saling menguntungkan kedua belah pihak yakni kuman dan sel eukariotik. Proses simbiosis tersebut terus berlanjut dan hingga ketika ini mitokondria merupakan organel yang sangat penting bagi sel eukariot. Organisme endosimbion tersebut ialah Rickettsia yang mempunyai persamaan dengan mitokondria dalam hal struktur maupun komponen enzim (Gambar 4). Rickettsia ialah salah satu genus kuman gram negatif yang selain itu juga bisa melaksanakan simbiosis dengan kultur sel eukariotik (Gambar 5). Dengan demikian sanggup diduga bahwa Rickettsia merupakan asal muasal dari mitokondria.

Gambar 4. Persamaan metabolisme piruvat pada mitokondria eukariotik dan Rickettsia

Gambar 5. Rickettsia (tandah panah) yang bisa hidup dalam kultur sel eukariotik

G. Mitokondriogenesis

Mitokondria mempunyai sifat untuk memperbanyak diri. Peristiwa ini disebut dengan mitokondriogenesis. Proses pembentukan mitokondria terdiri dari dua tahap, yakni tahap pertumbuhan dan reproduksi individu. Proses diferensiasi organela tersebut menjadi suatu kompartemen yang aktif melaksanakan fosforilasi oksidatif.

Pertumbuhan mitokondria pada Neurospora crassa terjadi dengan cara penambahan komponen-komponen pada struktur renta yang sanggup mengakibatkan satu mitokondria membelah menjadi dua. Proses ini diawali dengan pemanjangan mitokondria, selanjutnya satu atau lebih krista yang letaknya di tengah membentuk ruangan dengan cara tumbuh memotong matriks dan melebur dengan membran dalam di depannya. Sebagai kesudahannya matriks tersebut terpisah menjadi dua kompartemen.membran luar selanjutnya mengalami invaginasi pada bidang pemisah yang kemudian dilanjutkan dengan kontriksi yang mengakibatkan peleburan antara kedua membran dalam. Pada akhirnya terbentuklah dua mitokondria.


Referensi:

1. Alberts, B., et al. 2007. Molecular Biology of The Cell.
2. Budiono, Joko. 2007. Mitokondria dan Kloroplas. 
3. Juwono dan Achmad Zulfa Juniarto. 2000. Biologi Sel. 
4. Page, R.D.M. dan E.C.Holmes 1998. Molecular Evolution. A Phylogenetic Approach.
5. S. M Issoegianti. 2007. Biologi Sel.