Anabolisme yaitu prosedur reaksi metabolisme yang berupa penyusunan molekul sederhana menjadi molekul yang kompleks. Salah satu referensi insiden anabolisme yakni proses fotosintesis pada tumbuhan. Fotosintesis yaitu proses fisika biokimiawi yang menghasilkan materi organik dari materi anorganik stabil dengan dukungan cahaya matahari. Pengertian fotosintesis lainnya yakni suatu proses yang di dalamnya energi cahaya ditangkap dan dipakai untuk membentuk karbohidrat (C6H12O6). Zat yang dibutuhkan pada proses fotosintesis yaitu cahaya matahri, CO2 dan H2O. Adapun persamaan reaksi fotosintesis yaitu sebagai berikut:
6 CO2 + 6 H2O + cahaya matahari ➡ C6H12O6 + 6 O2
Manfaat fotosintesis yakni:
- Mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi.
- Mengubah karbondioksida hasil respirasi menjadi karbohidrat.
- Menghasilkan oksigen, yang diharapkan bagi organisme hidup.
- Menghasilkan kerangka karbon yang menjadi materi dasar pembentukan senyawa organik lain.
Baca juga: Materi Metabolisme (Katabolisme) dan Cara Praktis Menghafalkannya
Kloroplas & Klorofil
Sebelum memahami prosedur fotosintesis lebih detail, maka hal dasar yang perlu diketahui yaitu memahami anatomi daun dan struktur kloroplas yang merupakan daerah fotosintesis berlangsung. Di dalam daun terdapat dua jaringan mesofil yakni mesofil palisade (tiang) dan mesofil bunga karang (spons). Jaringan mesofil yaitu jaringan yang mengandung organel kloroplas (gambar 1). |
| Gambar 1. Anatomi Daun (Campbell, 2017). |
Bagian-bagian Kloroplas
Kloroplas yaitu organel yang ditemukan pada tumbuhan dengan fungsi sebagai alat fotosintesis. Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil (zat hijau daun).
Kloroplas mempunyai dua lapis membran yang di dalamnya berisi cairan stroma dan berisi tumpukan keping yang disebut grana. Tiap keping penyusun grana disebut tilakoid (gambar 2)
 |
| Gambar 2. Bagian-bagian kloroplas (Campbell, 2017) |
_____________
Konsep Penting
Kloroplas = Organel sel tumbuhan untuk fotosintesis
Klorofil = pigmen atau zat hijau daun pada kloroplas
Stroma = cairan kloroplas
Grana = struktur tumpukan kepingan /cakram
Tilakoid = satu keping / cakram dari grana
Lumen = rongga di dalam tilakoid
Bagian-bagian Klorofil
Jika kita perjelas lagi mengenai tilakoid maka penggalan membrannya tersusun atas reseptor cahaya yang disebut pigmen fotosintesis atau dikenal dengan molekul klorofil. Pigmen klorofil terdiri atas klorofil a dan b yang mempunyai srtukur kepala berupa cincin porfirin (gambar 3). Klorofil efektif menyerap cahaya merah dan biru (gambar 4).
Peranan klorofil sangat penting dalam reaksi pertama ketika fotosintesis. Klorofil berfungsi menyerap foton (energi matahari) yang kemudian diubah menjadi energi kimiawi. Pada ketika molekul klorofil menyerap foton, maka elektron akan tereksitasi sehingga menjadi energi potensial elektron yang lebih tinggi. Elektron tersebut berfungsi untuk menghasilkan energi ATP yang dipakai untuk reaksi fotosintesis.
Pigmen selain klorfil yakni karotenoid yang semuanya mempunyai kemampuan yang baik untuk mengabsorpsi panjang gelombang cahaya matahari. Berikut yaitu kurva mengenai kemampuan klorofil a, klorofil b, dan karotenoid dalam menyerap panjang gelombang.
Fotosistem
Setiap membran tilakoid kalau diamati, maka terdapat antena penangkap cahaya matahari yang disebut fotosistem. Apa relasi antara fotosistem dengan pigmen klorofil? Fotosistem yaitu kumpulan ratusan pigmen fotosintesis ibarat klorofil a, klorofil b, dan karotenoid menjadi satu unit sistem sebagai pengumpul cahaya. Selain pigmen fotosintesis juga terdapat protein dan molekul lain ibarat antena molekul pigmen.
Ketika ada foton, maka akan ditangkap oleh molekul dan protein yang kemudian diteruskan ke pusat reaksi. Dalam fotosistem terdapat pusat reaksi yang berupa sepasang klorofil a yang berfungsi sebagai reaksi pertama fotosintesis. Reaksi pertama tersebut menghasilkan energi elektron yang kemudian terjadi transfer elektron molekul khusus yakni akseptor elektron primer (gambar 5).
Gambar diagram kompleks fotosistem kalau diamati dari samping maka akan terlihat ibarat pada gambar 6. Kompleks selain fotosistem di penggalan membran tilakoid yaitu partikel CF1 yang berfungsi untuk membentuk ATP.
Terdapat dua macam fotosistem dalam membran tilakoid, yakni fotosistem I dan fotosistem II. Berikut masing-masing klarifikasi mengenai kedua fotosistem tersebut:
 |
| Gambar 3. Molekul klorofil sebagai pigmen fotosintesis |
Peranan klorofil sangat penting dalam reaksi pertama ketika fotosintesis. Klorofil berfungsi menyerap foton (energi matahari) yang kemudian diubah menjadi energi kimiawi. Pada ketika molekul klorofil menyerap foton, maka elektron akan tereksitasi sehingga menjadi energi potensial elektron yang lebih tinggi. Elektron tersebut berfungsi untuk menghasilkan energi ATP yang dipakai untuk reaksi fotosintesis.
Pigmen selain klorfil yakni karotenoid yang semuanya mempunyai kemampuan yang baik untuk mengabsorpsi panjang gelombang cahaya matahari. Berikut yaitu kurva mengenai kemampuan klorofil a, klorofil b, dan karotenoid dalam menyerap panjang gelombang.
 |
| Gambar 4. Kemampuan penyerapan pigmen fotosintesis (Campbell, 2017) |
Fotosistem
Setiap membran tilakoid kalau diamati, maka terdapat antena penangkap cahaya matahari yang disebut fotosistem. Apa relasi antara fotosistem dengan pigmen klorofil? Fotosistem yaitu kumpulan ratusan pigmen fotosintesis ibarat klorofil a, klorofil b, dan karotenoid menjadi satu unit sistem sebagai pengumpul cahaya. Selain pigmen fotosintesis juga terdapat protein dan molekul lain ibarat antena molekul pigmen.
Ketika ada foton, maka akan ditangkap oleh molekul dan protein yang kemudian diteruskan ke pusat reaksi. Dalam fotosistem terdapat pusat reaksi yang berupa sepasang klorofil a yang berfungsi sebagai reaksi pertama fotosintesis. Reaksi pertama tersebut menghasilkan energi elektron yang kemudian terjadi transfer elektron molekul khusus yakni akseptor elektron primer (gambar 5).
 |
| Gambar 5. Diagram pemikiran foton |
Gambar diagram kompleks fotosistem kalau diamati dari samping maka akan terlihat ibarat pada gambar 6. Kompleks selain fotosistem di penggalan membran tilakoid yaitu partikel CF1 yang berfungsi untuk membentuk ATP.
 |
| Gambar 6. Kompleks fotosistem (Campbell, 2017). |
Terdapat dua macam fotosistem dalam membran tilakoid, yakni fotosistem I dan fotosistem II. Berikut masing-masing klarifikasi mengenai kedua fotosistem tersebut:
- Fotosistem I (P I) memiliki pusat reaksi yang dikenal dengan P700 alasannya yaitu pigmennya bisa menyerap panjang gelombang 700 nm (spektrum sangat merah)
- Fotosistem II (P II) memiliki pusat reaksi yang dikenal dengan P680 alasannya yaitu pigmennya bisa menyerap panjang gelombang 680 nm (spektrum merah).
Setelah membaca pada sub-bab mengenai kloroplas, maka untuk mempermudah pemahaman mengenai materi kloroplas silahkan mempelajari peta konsep di bawah ini:
PETA KONSEP KLOROPLAS
Mekanisme Reaksi Fotosintesis
Reaksi utama fotosintesis terdiri dari dua tahapan yakni reaksi fotosintesis gelap dan terang. Kedua reaksi tersebut berbeda dalam hal daerah reaksi, hasil, dan waktu terjadinya. Secara umum prosedur urutan proses fotosintesis yakni:- Penangkapan cahaya matahari oleh klorofil.
- Pemisahan molekul air, pelepasan elektron energi tertinggi dan O2.
- Transfer elektron kemudian menciptakan energi kimia dalam bentuk ATP dan tenaga reduksi ibarat NADPH2.
- Penggunaan ATP dan NADPH2 untuk fiksasi CO2 dan kemudian membentuk gula.
Reaksi Terang
Reaksi terang yaitu penggalan awal dari proses fotosintesis yang membutuhkan cahaya matahari. Reaksi terang disebut juga dengan fotofosforilasi dan terjadi Reaksi Hill (transfer elektron). Hal dibutuhkan dalam reaksi terang yakni molekul air dan cahaya matahari. Hasil dari reaksi terang yakni berupa energi ATP dan NADPH2 yang akan dipakai untuk reaksi gelap. Berikut yaitu sketsa siklik dan nonsiklik mengenai reaksi terang yang disajikan dalam banyak sekali gambar berikut:
 |
| Gambar 7. Mekanisme Fotosintesis |
- Penangkapan energi cahaya oleh kloroplas tepatnya di fotosistem dan kemudian terjadi fotolisis air (pemecahan molekul air): H2O ➡ 2 e− + ½ O2 + 2 H+
- Tenaga yang berasal dari cahaya matahari mengaktifkan elektron di klorofil sehingga elektron bergerak sepanjang rantai oksidasi yang terdapat di membran tilakoid. Proses pemindahan elektron memompa proton (H+) melewati membran tilakoid.
- Lintasan elektron berakhir di molekul NAD+ yang kemudian elektron berenergi tinggi tersebut diubah menjadi NADPH2.
- Sementara H+ (proton) berpindah dari lumen ke stroma melalui partikel CF1 dan kemudian terbentuk ATP.
Sumber gambar: Campbell (2017)
Pada pembentukan tenaga ATP dan NADPH di kloroplas, terdapat dua jalur pemikiran elektron. Jalur-jalur tersebut yaitu jalur siklik dan non siklik. Pada tumbuhan, jalur siklik berlangsung bahu-membahu dengan jalur nonsiklik. Aliran elektron siklik pada reaksi terang ditemukan pada organisme ibarat kuman fotosintetik, ganggang, dan semua tumbuhan. Perbedaan pemikiran elektron siklik dan nonsiklik pada reaksi terang fotosintesis sanggup dijelaskan sebagai berikut:
a. Fotofosforilasi Siklik
Jalur fotofosforilasi siklik yaitu proses yang melibatkan hanya satu fotosistem (PI) dan hanya menghasilkan ATP tanpa NADPH dan O2. Pengertian siklik yakni elektron mengalami perputaran kembali ke pusat reaksi. Jalur ini disebut siklik alasannya yaitu elektron (e−) bertenaga tinggi yang meninggalkan klorofil pusat reaksi, kembali ke pusat reaksi tersebut sehabis melalui rantai pemindah elektron.
b. Fotofosforilasi Non Siklik
Jalur fotofosforilasi non siklik yaitu proses yang melibatkan Fotosistem I dan II serta menghasilkan ATP, NADPH dan O2. Ciri fotofosforilasi nonsiklik pada fotosintesis yakni jalurnya tidak mengalami siklus. Mekanisme jalur nonsiklik berlangsung sebagai berikut: foton mengenai kompleks antena fotosistem II, elektron (e−) bertenaga tinggi berpindah ke fotosistem I melewati rantai pemindah elektron.
Adapun prosedur rincinya yakni pada ketika foton menunjukkan energinya ke Fotosistem II (P680), maka terjadi pemecahan air dan terjadi perpindahan elektron dari pusat reaksi menuju ke peserta elektron primer. Perjalanan elektron selanjutnya melewati serangkian reaksi di sepanjang kompleks sitokrom. Selama perjalanan tersebut energi elektron dipakai untuk memompa proton (H+) dari stroma menuju lumen untuk baku pembuatan ATP secara kemiosmotik.
Selanjutnya perjalanan elektron menuju ke Fotosistem I (P700) yang pada ketika ini foton juga mengaktifkan pigmen fotosintesis untuk eksitasi elektron yang berasal dari Fotosistem II. Elektron yang berasal dari molekul klorofil di pusat reaksi fotosistem I tersebut kemudian meyalurkan energinya ke feredoksin (Fd) yang kemudian dipakai untuk membentuk NADPH.
Jalur pemikiran nonsiklik ini menyebabkan Fotosistem II kehilangan elektronnya alasannya yaitu jalurnya berakhir untuk membentuk NADH. Elektron pengganti berasal dari donor elektron bertenaga lemah yang berasal dari hasil fotolis air.
Bagaimana ATP terbentuk?
Pernyataan yang salah mengenai fotofosforilasi siklik dan nonsiklik yaitu terbentuknya ATP yang berasal dari perjalanan elektron ketika melewati kompleks sitokrom. ATP terbentuk melalui prosedur kemiosmotik. Kemiosmotik yaitu perpindahan proton dari konsentrasinya yang tinggi di lumen tilakoid menuju ke stroma yang konsentrasinya rendah.
Untuk mempermudah klarifikasi silahkan dilihat gambar 7. Proton yang melimpah tersebut berasal dari fotolisis air pada pemikiran fotofosforilasi nonsiklik dan juga berasal dari pompa proton yang dilakukan oleh pemikiran elektron ketika melewati kompleks sitokrom. Kadar proton dalam lumen tersebut mencapai 100 kali dibandingkan di stroma.
Proton tersebut akan berpindah ke stroma melewati partikel CF1 dan kemudian dengan dukungan enzim ATP sintase maka terbentuklah ATP yang dipakai untuk reaksi gelap bersama dengan NADPH.
Reaksi Gelap
Reaksi gelap yaitu tahapan reaksi fotosintesis yang tidak bergantung pada cahaya matahari. Reaksi gelap disebut juga Siklus Calvin-Benson. Hal yang dibutuhkan dalam reaksi gelap yaitu ATP dan NADPH yang berasal dari reaksi terang serta molekul CO2. Tempat terjadinya reaksi gelap di stroma.a. Fotofosforilasi Siklik
Jalur fotofosforilasi siklik yaitu proses yang melibatkan hanya satu fotosistem (PI) dan hanya menghasilkan ATP tanpa NADPH dan O2. Pengertian siklik yakni elektron mengalami perputaran kembali ke pusat reaksi. Jalur ini disebut siklik alasannya yaitu elektron (e−) bertenaga tinggi yang meninggalkan klorofil pusat reaksi, kembali ke pusat reaksi tersebut sehabis melalui rantai pemindah elektron.
 |
| Gambar 8. Aliran fotofosforilasi siklik. |
Mekanisme alur fotofosforilasi siklik yakni ketika foton memberi energi pada Fotosistem I, selanjutnya terjadi pemindahan elektron bertenaga tinggi dari klorofil pusat reaksi ke penerima elektron primer.
Berikutnya, penerima elektron primer dioksidasi ketika menunjukkan elektron bertenaga tinggi kepada pembawa-elektron pertama dari rantai pemindah elektron. Elektron dipindahkan dari pembawa elektron yang satu ke berikutnya oleh reaksi redoks.
Pada setiap reaski di rantai pemindah elektron, tenaga elektron berkurang dan pada kesudahannya kembali ke pusat reaksi sebagai elektron bertenaga lemah. Sebagian energi elektron juga dipakai untuk memompa proton (H+) ke lumen tilakoid untuk dikonversi menjadi ATP secara kemiosmotik.
Berikutnya, penerima elektron primer dioksidasi ketika menunjukkan elektron bertenaga tinggi kepada pembawa-elektron pertama dari rantai pemindah elektron. Elektron dipindahkan dari pembawa elektron yang satu ke berikutnya oleh reaksi redoks.
Pada setiap reaski di rantai pemindah elektron, tenaga elektron berkurang dan pada kesudahannya kembali ke pusat reaksi sebagai elektron bertenaga lemah. Sebagian energi elektron juga dipakai untuk memompa proton (H+) ke lumen tilakoid untuk dikonversi menjadi ATP secara kemiosmotik.
Jalur fotofosforilasi non siklik yaitu proses yang melibatkan Fotosistem I dan II serta menghasilkan ATP, NADPH dan O2. Ciri fotofosforilasi nonsiklik pada fotosintesis yakni jalurnya tidak mengalami siklus. Mekanisme jalur nonsiklik berlangsung sebagai berikut: foton mengenai kompleks antena fotosistem II, elektron (e−) bertenaga tinggi berpindah ke fotosistem I melewati rantai pemindah elektron.
 |
| Gambar 9 Aliran fotofosforilasi nonsiklik. |
Adapun prosedur rincinya yakni pada ketika foton menunjukkan energinya ke Fotosistem II (P680), maka terjadi pemecahan air dan terjadi perpindahan elektron dari pusat reaksi menuju ke peserta elektron primer. Perjalanan elektron selanjutnya melewati serangkian reaksi di sepanjang kompleks sitokrom. Selama perjalanan tersebut energi elektron dipakai untuk memompa proton (H+) dari stroma menuju lumen untuk baku pembuatan ATP secara kemiosmotik.
Selanjutnya perjalanan elektron menuju ke Fotosistem I (P700) yang pada ketika ini foton juga mengaktifkan pigmen fotosintesis untuk eksitasi elektron yang berasal dari Fotosistem II. Elektron yang berasal dari molekul klorofil di pusat reaksi fotosistem I tersebut kemudian meyalurkan energinya ke feredoksin (Fd) yang kemudian dipakai untuk membentuk NADPH.
Jalur pemikiran nonsiklik ini menyebabkan Fotosistem II kehilangan elektronnya alasannya yaitu jalurnya berakhir untuk membentuk NADH. Elektron pengganti berasal dari donor elektron bertenaga lemah yang berasal dari hasil fotolis air.
Bagaimana ATP terbentuk?
Pernyataan yang salah mengenai fotofosforilasi siklik dan nonsiklik yaitu terbentuknya ATP yang berasal dari perjalanan elektron ketika melewati kompleks sitokrom. ATP terbentuk melalui prosedur kemiosmotik. Kemiosmotik yaitu perpindahan proton dari konsentrasinya yang tinggi di lumen tilakoid menuju ke stroma yang konsentrasinya rendah.
Untuk mempermudah klarifikasi silahkan dilihat gambar 7. Proton yang melimpah tersebut berasal dari fotolisis air pada pemikiran fotofosforilasi nonsiklik dan juga berasal dari pompa proton yang dilakukan oleh pemikiran elektron ketika melewati kompleks sitokrom. Kadar proton dalam lumen tersebut mencapai 100 kali dibandingkan di stroma.
Proton tersebut akan berpindah ke stroma melewati partikel CF1 dan kemudian dengan dukungan enzim ATP sintase maka terbentuklah ATP yang dipakai untuk reaksi gelap bersama dengan NADPH.
Reaksi Gelap
Siklus Calvin mempunyai 5 reaksi yang terbagi dalam 3 fase yakni: karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Untuk mempermudah klarifikasi silahkan melihat sketsa reaksi gelap pada gambar 10.
 |
| Gambar 10. Siklus Calvin-Benson pada reaksi gelap. |
Fase 1: Karboksilasi. Siklus ini memasukkan molekul CO2 dengan menautkannya pada gula dengan 5 karbon yang disebut ribulosa bisfosfat (disingkat RuBP). Enzim yang mengkatalis yaitu RuBP karboksilase (rubisko) Produk reaksi ini ialah molekul berkarbon enam (6-C) yang tidak stabil yang kemudian membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (PG).
Fase 2: Reduksi. Masing-masing molekul 3-fosfogliserat mendapatkan gugus fosfat gres yang berasal dari ATP. sehingga terbentuk 1,3-bisfosfogliserat. Selanjutnya 1,3-bisfosfogliserat mengalami reduksi dengan cara mendapatkan sumbangan sepasang elektron dari NADPH menjadi 12 molekul Fosfogliseraldehida (PGAL). PGAL mempunyai energi potensial dimana 10 molekul PGAL dipakai untuk reaksi di fase ketiga (regenasi) dan sisanya dipakai untuk materi baku glukosa dan karbohidrat yang lain ibarat amilum/pati, sukrosa, dll.
Fase 3: Regenerasi. 10 molekul PGAL disusun menjadi RuBP dengan penambahan fosfat dari ATP yang dipakai untuk siklus selanjutnya.
RESUME / RINGKASAN FOTOSINTESIS
Gambar diatas merupakan sketsa fotosintesis yang menjelaskan proses fotosintesis secara singkat. Selanjutnya silahkan mempelajari tabel berikut untuk mempermudah pemahaman lebih lanjut.
